Категория

Генетическое разнообразие у сельскохозяйственных животных и механизмы его изменения

Просмотров: 2241

Виды домашних животных включают множество созданных человеком пород, что создает генетическое разнообразие и является источником генетической изменчивости. Цель селекции – создание животных с высоким генетическим потенциалом продуктивности, приспособленных к условиям среды. Повышение генетического потенциала обусловлено биологическими возможностями вида, совершенством применяемых методов отбора, а также условиями среды. Многие породы, имея довольно низкую продуктивность, обладают ценными биологическими особенностями, обусловливающими адаптацию к меняющимся условиям, устойчивость к заболеваниям.

Известно, что улучшение животных основано на изменении частот генов в популяции. Селекционеры стремятся повысить процент желательных аллелей в генофонде улучшаемой популяции за счет исключения нежелательных аллелей у всех представителей популяции. На практике невозможно достичь идеального состояния, т. е. фиксации желательных аллелей, так как хозяйственно-полезные признаки имеют полигенный характер наследования. Но возможен и такой случай, когда желательный аллель, который в популяции встречается с очень низкой частотой, может случайно совсем исчезнуть из популяции, если животное, его носитель, погибнет, или не будет допущено к разведению [1].

Для обеспечения жизнеспособности животных важно гетерозиготное состояние, которое исключает возможность нахождения одинаковых аллелей в одном локусе. Процесс улучшения породы – это создание таких популяций, которые отличались бы оптимальными частотами генов. Естественный отбор поддерживает в популяции генетическое равновесие. Применяя искусственный отбор, мы нарушаем генетическое равновесие, а природа стремится опять вернуть эти отклонения и сохранить первоначальное генетическое равновесие. Механизм, который поддерживает такое равновесие, называется генетическим гомеостазом. Всякое отклонение от него, в том числе и в результате отбора, когда меняется взаимоотношение между генами разных локусов, или соотношение между генотипами, чаще всего приводит к неблагоприятным результатам, таким, как снижение жизнеспособности, плодовитости и других жизненно важных свойств. При этом конкретные признаки, по которым проводится отбор, улучшаются, по другим наступает своего рода «селекционная депрессия». Генетический гомеостаз предполагает такое соотношение между генами, которое наиболее благоприятно для жизнеспособности в конкретных условиях среды. Генетическая основа гомеостаза – гетерозиготность [2,3].

Актуально положение, выдвинутое Н. И. Вавиловым, что селекция – это эволюция, направляемая человеком. Слишком интенсивный отбор ведет к быстрому уменьшению численности активной части популяции и тем самым к возможности утраты тех желательных аллелей в генофонде, которые представлены слишком низкими частотами.

В условиях искусственного осеменения большая часть популяции не допускается к неконтролируемому размножению (панмиксии), поэтому генетический фонд определяется не общим числом ее представителей, а животными, отобранными для дальнейшего разведения. При этом резко сужается генеалогическая структура стада, а, значит, повышается возможность отрицательного влияния генетического дрейфа, что ведет либо к фиксации, либо к полной утрате некоторых аллелей – как желательных, так и нежелательных [4].

Интенсивная племенная работа ведет к тому, что общий генофонд вида, разделенный на ряд пород, непрерывно уменьшается. Стремление к рентабельности производства и постоянное повышение прибыльности не только с количественной, но и с качественной стороны привело к более интенсивному использованию гетерозиса. В птицеводстве и свиноводстве создают так называемые синтетические линии. Синтезируя генетическую основу на базе нескольких пород, получают новый источник генетической изменчивости, то есть, сложный генофонд. На породу стали смотреть как на средство достижения определенной цели и в результате отказались от разведения пород с более низкой продуктивностью. Поэтому некоторые породы выпали из разведения и постепенно стали исчезать. Производство яйценоских гибридов в птицеводстве, основанное на ограниченном числе пород, неизбежно ведет к исчерпанию комбинационной способности генофонда отдельных пород, то есть, к снижению генетической изменчивости [5,6].

Теория убедительно показала, что отбор возможен и эффективен только тогда, когда в популяции имеется генетическая изменчивость. Если генетическая изменчивость исчерпана, то отбор неэффективен. Сдвиги при отборе не могут происходить бесконечно. Раньше, или позже, но надо ожидать, что все благоприятные для развития признака гены окажутся фиксированными и расщепления по ним прекратятся. По мере такой фиксации генетическая варианса уменьшается, в популяцию существенный вклад вносит средовая варианса. Учитывая полимерный характер наследования количественных признаков, достичь гомозиготности по ним на практике невозможно, так как по отдельным полимерным локусам возможно расщепление.

Эффективность отбора определяется запасом наследственной изменчивости (мобилизационным резервом). Он может непосредственно проявляться в непрерывном ряду фенотипической изменчивости популяции, но может находиться и в скрытом состоянии.

Существует бесспорная зависимость между результатами отбора по фенотипу и величиной наследуемости признака. Отбор лучших по фенотипическому проявлению особей при высокой наследуемости даст сильный сдвиг признака у потомства. При низкой наследуемости признака происходит почти полный возврат к средней исходного поколения. По мере сокращения генетической изменчивости падает реакция на отбор и, следовательно, реализованная наследуемость [7,8].

Таблица 1. Современный генетический потенциал продуктивности молочных коров черно-пестрой породы

Кличка

Продуктивность за 305 сут.

№ лактации

надой,

кг

молочный жир, кг

МДЖ,

%

МДБ,

%

Тайна

5

18406

625,80

3,40

2,83

Карелия

2

15263

535,73

3,51

3,05

Линия

2

14901

539,42

3,62

2,98

Жака

3

14610

483,59

3,31

2,90

Комета

5

14524

492,36

3,39

2,94

Жданка

2

14439

498,15

3,45

2,97

Царица

2

14427

506,39

3,51

3,06

Утомленная

3

14336

478,82

3,34

3,21

Стрелка

2

14316

521,10

3,64

3,25

Наливка

2

13945

524,33

3,76

3,07

Роса

6

13780

496,08

3,60

3,02

Уранка

2

13731

480,59

3,50

2,99

Жданка

3

13716

480,06

3,50

3,04

Верба

3

13692

466,90

3,41

3,17

Аврора

5

13661

501,36

3,67

3,02

Комета

3

13652

490,11

3,59

3,08

Устрица

4

13626

471,46

3,46

3,08

Линия

2

13588

506,83

3,73

3,04

Кранка

4

13568

564,43

4,16

3,26

Примула

5

12877

473,87

3,68

3,23

Кантата

3

12756

487,28

3,82

3,15

Линия

2

12666

467,38

3,69

3,28

Для изучения генетического разнообразия в современном молочном скотоводстве мы анализировали такие хозяйственно-полезные признаки, как надой за 305 суток лактации, МДЖ и МДБ в молоке, живая масса племенных коров черно-пестрой породы. В Табл. 1 показана величина генетического потенциала молочной продуктивности лучших коров черно-пестрой породы. Анализ данных показывает, что коровы обладают высокой молочной продуктивностью, значительно превосходя по этому показателю средний уровень Ленинградской области и России в целом. Исходя из данных табл. 1, можно заключить, что на сегодня имеется большая возможность для дальнейшего совершенствования стада по молочной продуктивности.

О степени генетического разнообразия в стаде, популяции можно судить по изменчивости хозяйственно-полезных признаков. Чем дольше проводилась племенная работа, чем интенсивнее был отбор, тем меньше будет величина изменчивости хозяйственно-полезных признаков. Нами проанализирована изменчивость основных хозяйственно-полезных признаков в популяции коров-рекордисток численностью 200 голов со средним надоем за лактацию 13625 кг. Данные представлены в Табл. 2. Первичные показатели изменчивости признака – это среднее квадратическое отклонение (σ), показывающее насколько в среднем каждая варианта в популяции отклоняется от средней арифметической и лимиты, характеризующие общий размах изменчивости. Однако эти параметры удобно использовать для оценки разных популяций по одному и тому же признаку. Если необходимо оценить величину изменчивости у различных признаков, имеющих разные единицы измерения, вводят коэффициент изменчивости (Cv), являющийся универсальным показателем, измеряющийся в процентах. В нашем примере наибольшей величиной изменчивости характеризовался такой признак, как надой за лактацию (10,47%). Однако для данного признака это довольно низкий показатель, поскольку известно, что в большинстве стад коэффициент изменчивости надоя составляет не менее 20-25%.

Таблица 2. Селекционно-генетические параметры и эффект селекции по молочной продуктивности в популяции коров-рекордисток

Показатели

Селекционно-генетические параметры

lim

Cv, %

S

S

Надой, кг

13625

1425,91

11594…18408

10,47

4797,35

342,67

МДЖ, %

3,62

0,26

3,31…4,16

7,12

0,02

0,0016

МДБ, %

3,12

0,14

2,83…3,33

4,62

-

-

Анализ данных Табл. 2 позволяет нам сделать вывод, что в популяции коров-рекордисток снижено генетическое разнообразие, косвенным выражением чего и является низкая величина коэффициента изменчивости. Еще ниже величина этого показателя была у таких хозяйственно-полезных признаков, как МДЖ и МДБ в молоке – 7,12% и 4,62% соответственно. Такая низкая величина изменчивости, во-первых, говорит о нешироком диапазоне их вариабельности, о консервативности наследственности по данным признакам, а во-вторых, о многолетнем интенсивном отборе, повышении гомозиготности и снижении генетического разнообразия.

Если коров-рекордисток взять в качестве племенного ядра, то можно рассчитать эффект селекции по основным хозяйственно-полезным признакам по следующей формуле:

S= h, где

S– эффект селекции,

Sd– селекционный дифференциал, или разность между средней продуктивностью племенного ядра и средней продуктивностью стада

i– время смены поколений (при возрасте 1 осеменения 18 месяцев составляет 4,8 года),

h– коэффициент наследуемости признака

В нашем примере эффект селекции по надою составит 342,67 кг, по МДЖ и МДБ будет незначительным, поскольку чаще всего надой отрицательно связан с этими признаками.

Все вышеизложенное указывает на то, что с повышением интенсивности отбора увеличивается продуктивность животных, однако снижается изменчивость, генетическое разнообразие и эффективность селекции. Подтверждение этому мы находим, анализируя данные Табл. 3.

Таблица 3. Изменчивость показателей молочной продуктивности у первотелок с разным уровнем надоя за лактацию

Надой, кг

Число животных, n

Показатель

надой за лактацию

МДЖ

МДБ

Х, кг

Cv,%

Х, %

Cv,%

Х, %

Cv,%

До 6000

8

5445

7,24

3,72

7,79

3,06

2,19

6001-7000

17

6639

3,93

3,67

4,63

3,14

5,41

7001-8000

36

7626

3,56

3,63

3,03

3,13

3,51

8001-9000

52

8533

2,96

3,59

3.06

3,08

2,59

9001-10000

50

9539

2,90

3,59

3,62

3,05

4,79

10001-11000

33

10421

2,73

3,61

3,05

3,02

3,31

11001 и выше

6

11666

8,24

3,57

3,08

3,05

3,28

В Табл. 3 представлен анализ данных о величине изменчивости признаков в зависимости от уровня молочной продуктивности коров-первотелок. Нами составлен вариационный ряд более чем 200 животных с продуктивностью от минимального уровня (до 6000 кг за лактацию) до максимального (свыше 11000 кг). Анализ коэффициентов изменчивости надоя говорит о проявлении четкой закономерности: с повышением продуктивности вариабельность по этому признаку снижается. Животные становятся все более гомозиготными, однородными, соответственно, у них снижается и генетическое разнообразие. Выпадает из общей закономерности лишь последняя группа первотелок, однако это можно объяснить небольшим числом особей в данной группе. Изменчивость массовой доли жира в молоке снижается с повышением продуктивности до 7000 кг, а затем сохраняется приблизительно на одном уровне. Изменчивость массовой доли белка остается на низком уровне во всех группах, однако выявить какую-либо закономерность по этому показателю не удалось.

В Табл. 4 представлен анализ изменчивости живой массы у первотелок с разным уровнем надоя. Как показывают данные, живая масса в среднем остается почти одинаковой во всех группах. Это говорит о выравненности животных по данному признаку, однако анализ коэффициента изменчивости позволяет все же выявить некоторую тенденцию к снижению вариабельности данного признака с повышением надоя у первотелок.

Таблица 4. Изменчивость живой массы первотелок с разным уровнем продуктивности

Надой, кг

Число животных, n

Х, кг

Cv,%

До 6000

8

552

9,29

6001-7000

17

567

9,91

7001-8000

36

560

6,69

8001-9000

52

560

7,91

9001-10000

50

564

7,74

10001-11000

33

565

7,79

11001 и выше

6

562

7,80

Таким образом, в современном животноводстве при повышении продуктивности и интенсивности отбора, снижается генетическое разнообразие, увеличивается уровень гомозиготности особей. Данные процессы затрудняют дальнейшую селекционную работу. Косвенным показателем снижения генетического разнообразия является уменьшение величины коэффициентов изменчивости по основным хозяйственно-полезным признакам с повышением продуктивности животных. Это приводит к обеднению генофонда пород. Как правило, каждая порода представлена небольшой группой самцов-производителей, которые дают начало современной популяции животных. Проявляется так называемый «эффект бутылочного горлышка». Ситуация усугубляется тем, что в каждом виде животных, как правило, массово используются 2-3 породы, а остальные вытесняются на периферию. За последние 15-20 лет резко сократился генофонд отечественных пород животных, поскольку они оказались неконкурентоспособными с зарубежными породами. По причине низкой продуктивности эти породы в своей массе были устранены от широкого воспроизводства. Проводилось также массовое поглотительное скрещивание отечественных пород с зарубежными. В результате наряду с обеднением генофонда пород происходит обеднение генофонда видов сельскохозяйственных животных. Снижение генетического разнообразия приводит к утрате многих ценных свойств животных – потере здоровья, снижению плодовитости и устойчивости к заболеваниям. В данной ситуации чрезвычайно важным является сохранение и, насколько возможно, преумножение численности и разнообразия отечественных пород животных, поскольку они являются ценным резервом генофонда вида, максимально приспособлены к местам обитания, устойчивы к многим заболеваниям. Не следует забывать, что селекция – это не только повышение продуктивности животных, но комплексное мероприятие, направленное на совершенствование племенных качеств, улучшение экстерьера, конституции и воспроизводительных качеств, укрепление здоровья и повышение устойчивости к заболеваниям.

Литература

1. Кайданов Л.З. Генетика популяций. – М.: Высшая школа, 1996.

2. Шилер Р., Вахал Я., Винш ЯСелекция в животноводческой практике. – М.: Колос, 1981.

3. Шталь В., Роли Д., Шилер Р., Вахал Я.Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. – М.: Колос, 1973.

4. Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина А.И.Генетическая структура популяций и ее изменение при отборе. – Минск: Изд-во «Наука и техника», 1977

5. Дунин И.М., Охапкин С.КПорода и породообразование (теоретические аспекты). – М.: ВНИИплем, 1999. – 48 с.

6. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л.Генетика популяций и селекция.М. Наука 1967г. 590 с.

7. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука 1973, 277 с.

8. Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика и методы разведения животных.- М.: Высшая школа, 1988. - 488 с.

Молочное скотоводство на Milknet.ru

Горячее предложение